Determinantes ambientales de las diferencias fenotípicas individuales en dos especies de vertebrados

Abstract

El conocimiento de la estructura y el origen de la variación fenotípica y el papel del desarrollo de los organismos en los procesos evolutivos se han considerado piezas claves para completar la teoría neo-Darwiniana de la evolución, y su inclusión formal ha constituido una nueva síntesis ampliada de la actual teoría evolutiva, que también integra el papel del desarrollo (biología evolutiva del desarrollo o “Evo-devo”). Así, recientemente se ha señalado la importancia del estudio de los mecanismos genéticos y ambientales que influyen en la diversidad de los caracteres a partir de alteraciones de los rasgos de los organismos durante el desarrollo. En esta tesis doctoral se estudió la variación de los rasgos fenotípicos a edades tempranas y el efecto de factores ambientales que contribuyen a esta variación durante el desarrollo temprano del fenotipo de dos especies de vertebrados, la gaviota patiamarilla (Larus michahellis) y el pez espinoso (Gasterosteus aculeatus). En concreto evaluamos cómo el sexo, el ambiente social temprano y el riesgo de depredación influyen en el comportamiento, el crecimiento, la coloración y la expresión de genes relacionados con el estrés fisiológico, así como la relación entre estos rasgos fenotípicos. Se abordaron los siguientes objetivos específicos: 1) determinar el dimorfismo sexual en coloración melánica durante la fase juvenil en el pez espinoso y la gaviota patiamarilla; 2) estudiar la plasticidad durante la fase juvenil en la coloración críptica y el comportamiento de selección del color del hábitat en respuesta al riesgo de depredación en el pez espinoso; 3) estudiar la influencia de los efectos maternos en el huevo y del ambiente social en el comportamiento y el crecimiento durante los primeros días de vida de la gaviota patiamarilla; 4) investigar la relación entre la coloración melánica y la expresión de genes asociados con el estrés fisiológico en juvenil de la gaviota patiamarilla. Los principales resultados de esta tesis son: (i) la coloración melánica dorsolateral en juveniles de pez espinoso es dimórfica en machos y hembras, siendo los machos más oscuros que las hembras; (ii) los peces espinosos no modifican su coloración melánica ante un riesgo de depredación, sugiriendo que la plasticidad de este rasgo en respuesta a la amenaza de depredación es limitada, o bien demasiado costosa; (ii) en el pez espinoso, el comportamiento de elección del hábitat ante un riesgo de depredación es plástico, y supone una estrategia de camuflaje en ambientes heterogéneos; (iv) la jerarquía de nacimiento, y no las sustancias depositadas por las madres en los huevos, determinan las diferentes estrategias de comportamiento de los pollos de gaviota patiamarilla; (v) tanto el orden de puesta del huevo como la jerarquía de nacimiento de los pollos dentro del nido afecta al crecimiento de los pollos; (vi) la coloración melánica del plumón de los pollos de gaviota patiamarilla es dimórfica en machos y hembras, siendo los machos más melánicos que las hembras; (vii) la expresión en sangre de genes con funciones de respuesta al estrés está relacionada con la coloración melánica del color de los pollos; (viii) los pollos más melánicos tienen un nivel menor de expresión de genes relacionados con el estrés oxidativo, daño en el ADN y estrés celular, que los pollos menos melánicos. Esto sugiere que los pollos más melánicos sufren menos estrés durante el desarrollo. En conjunto, los resultados de esta tesis confirman la importancia de factores intrínsecos al sexo, el ambiente social temprano y el riesgo de depredación en el desarrollo del fenotipo a edades tempranas en los juveniles de la gaviota patiamarilla y el pez espinoso.